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Epibiosis
Bevor auf die Erscheinung der Epibiosis näher eingegangen werden kann, muss diese als solche, neben weiteren grundlegenden Begriffen, eine erste Definition erfahren: Epibiosis bezeichnet eine weit verbreitete Form der Vergesellschaftung, die zwischen Epi- und Basibionten stattfindet. Bei den Epi- und Basibionten handelt es sich um ökologische Rollen, die sowohl von Tieren als auch von Pflanzen eingenommen werden können und die selten artspezifisch sind; d.h. viele sessile Organismen können sowohl die eine als auch die andere Rolle einnehmen – zum Teil sogar gleichzeitig. Als Basibionten bezeichnet man die bewachsenen Organismen, als Epibionten diejenigen, die letztere bewachsen. Bei pflanzlichen Epibionten verwendet man den Begriff Epiphyten, bei tierischen den der Epizoen. Martin Wahl (1996), der sich als einer der ersten mit diesem biologischen Feld befasste, beschränkte die Rolle der Epibionten auf sessile Lebewesen, da motile Epizoen die Möglichkeit hätten, ihr Haftsubstrat zu wechseln – also auch auf nicht lebenden Oberflächen wüchsen.[1]
Bemerkenswert bei der Epibiosis ist, dass es aus nahezu allen Tier-, Pflanzen- und Prokaryotenreichen Vertreter gibt, die diese Form der Vergesellschaftung eingehen. Epibiosis ist grundsätzlich auch auf keinen spezifischen Lebensraum beschränkt, jedoch wird sie häufig als ein typisch aquatisches Phänomen beschrieben, was unter anderem auf die physikalischen Eigenschaften des Wassers zurückzuführen ist (55mal zähflüssiger und 833mal dichter als Luft). Dadurch bedingt sind das spezifische Gewicht und auch die Haftreibung der Organismen geringer, andererseits ist jedoch ihr Strömungswiderstand erhöht. Das infolge dessen auftretende Problem der Verdriftung haben die verschiedenen Epibionten durch vielfältige Formen der Verankerung gelöst, z.B. hydrophobe Oberflächen, Fibrillen, Wurzeln, Haken, Kleber Saugnäpfe, Haftscheiben etc.
Innerhalb des marinen Lebensraumes ist die Epibiosis höchst ungleichgewichtig verteilt. So ist sie in - temperierten Gewässern häufiger als in tropischen oder polaren, - in neritischen häufiger als in ozeanischen, - in flachen häufiger als in tiefen - und in benthischen häufiger als in pelagischen zu finden. Die Gründe hierfür sind – wie auch das gesamte Phänomen – noch kaum erforscht. Es gibt jedoch einige, voneinander unabhängige Untersuchungen, die die o.g. Beobachtungen bezüglich der Verteilung innerhalb des Wassers stützen. Wahl (1996) kommt zu dem Schluss, dass der lokale Epibiosisgrad vor allem von der Wasserqualität abhängt, denn sie sei in Häfen und in der Nähe von Klärwassereintrag besonders ausgeprägt. Vermutlich – so Wahl (1996) – seien die Epibionten hier begünstigt, die Basibionten geschwächt oder die aufwuchsbedingten Nachteile gemindert.
Bei intensiver Beschäftigung mit der Epibiosis fallen einige Gemeinsamkeiten mit weiteren Vergesellschaftungsformen auf, zunächst mit der Symbiose. Von dieser muss die Epibiosis jedoch abgegrenzt werden. Mit Symbiose (auch Mutualismus) bezeichnet man ökologische Beziehungen zwischen Organismen unterschiedlicher Art, die zum gegenseitigen Nutzen direkt zusammen leben. Die Organismen, die diese Form der Vergesellschaftung eingehen, nennt man Symbionten. Ist einer der Symbionten viel größer als der andere, wird jener als Wirt bezeichnet.[2] Weiterhin muss die Epibiosis auch von der Karpose abgegrenzt werden. Hierbei handelt es sich um das Zusammenleben zweier Arten, welches für die eine vorteilhaft ist, der anderen hingegen weder Vor- noch Nachteil bringt. Eine besondere Form der Karpose ist der Kommensalismus, bei dem sich der so genannte Kommensale als ,Mitesser’ betätigt, dabei den Wirt jedoch nicht schädigt. Wäre dies der Fall, würde es sich um Parasitismus handeln, der dritten Vergesellschaftungsform, von der die Epibiosis abgegrenzt werden muss.[3] Insgesamt gibt es also drei (Haupt-)Vergesellschaftungsformen, die neben der Epibiosis und unabhängig von ihr existieren. Eine eindeutige Trennung ihrerseits von der Epibiosis ist jedoch nicht möglich, da diese je nach Art von Epi- und Basibiont und je nach Dauer ihres Bestehens auch symbiotische bzw. karpotische bzw. parasitäre Züge aufweisen kann (vgl. hierzu auch Seite 7).
2. Eigenschaften von Basibionten und Epibionten Das Auftreten von Epibiosis ist sehr uneinheitlich auf Arten, Individuen und deren Organe verteilt. Diese Verteilung hängt in den meisten Fällen mit den biologischen und physischen Eigenschaften von Basibionten und Epibionten zusammen. Bestimmte Merkmale oder Merkmalskomplexe ermöglichen es seinen Trägern, die ökologische Rolle des Basi- bzw. Epibionten zu belegen.
Der „typische“ Basibiont sollte einige oder alle der folgenden Merkmale besitzen: Ø Langlebiger und größer als die Besiedler Je langlebiger eine Oberfläche ist, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit auf eine bestimmte Besiedlerart zu stoßen. Eine größere Oberfläche ist potentiell für mehr Besiedlerarten geeignet als eine kleinere. Ø Sedentär bis sessil Sesshafte oder sessile Organismen sind weniger abhängig von Strömungen als vagile Formen und können Aufwuchs somit leichter tolerieren. Ø Nicht grabend Durch Abrieb z.B. wird auf grabenden Organismen Aufwuchs behindert. Ø Eine Körperoberfläche, die von den Besiedlern nicht in ihrer biologischen Rolle gestört wird Ø sowie ohne oder mit lokal bzw. temporär geschwächter Verteidigung gegen Epibiosis Auf Schalen, Röhren oder dicken Cuticulae z.B. stört Aufwuchs weniger als auf dünnhäutigen Körperoberflächen. Werden über die Körperoberfläche oder Teile der Körperfläche wesentliche Funktionen ausgeübt bezüglich Nahrungsaufnahme, Gasaustausch, Reizwahrnehmung, Sekretion, Bewegung o.ä., findet man an diesen Stellen meist keinen Aufwuchs. Entweder sind die jeweiligen Körperpartien verteidigt oder der befallene Organismus wird eine Besiedlung nicht überleben. Alte, parasitierte, schadstoffbelastete oder andersartig gestresste Organismen sind oft besiedlungsanfälliger als weniger geschwächte Individuen, da sie nicht so gut verteidigt sind.
Jeder sessile Organismus besitzt die Fähigkeit lebendes Substrat zu besiedeln, vorausgesetzt er kommt mit dessen Eigenheiten zurecht. Denn viele lebende Oberflächen besitzen Eigenschaften, die das Besiedeln erschweren können. So können lebende Oberflächen z.B. kurzlebig, weich, biegsam, dehnbar, bewimpert, beschuppt oder mit Schleim überzogen sein. Durch biologische Aktivitäten können auf ihr pH-Werte zwischen 1 und 10 herrschen, hinzu kommen Abscheidungen von Exkreten und Toxinen. Die Oberfläche des Individuums ist nicht immer konstant: Wachstum und Schrumpfen verändern die potentielle Haftfläche, Häutungen oder lokales Abschelfern erschweren eine dauerhafte Haftung. Die Oberflächeneigenschaften des Individuums können auch in Abhängigkeit von abiotischen Umweltfaktoren (z.B. Wasserqualität, Jahreszeit) schwanken.
Ein typischer Epibiont sollte folgende Merkmale besitzen: Ø Große pysiologische Toleranzbreite oder selektives Siedlungsverhalten auf geeigneten Oberflächen bzw. Oberflächenbereichen Erfolgreiche Epibionten müssen an die im Vorigen genannten Lebensbedingungen angepasst oder befähigt sein, solche Organismen oder Organe derselben zu besiedeln, auf denen für sie vorteilhaftere Verhältnisse herrschen. Ø Generationsdauer kürzer als die Lebensdauer der Basibiontenoberfläche Durch eine kurze Generationsdauer oder die Fähigkeit, während einer Häutung des Basibionten von alten auf neue Oberflächenpartien zu wechseln sind die Besiedler von der zeitlichen Instabilität mancher Basibiontenoberflächen weniger benachteiligt. Ø Kleine Haftfläche oder Flexibilität Eine kleine Körperform, eine kleine Haftscheibe oder Flexibilität begünstigen den Besiedlungserfolg auf biegsamen Oberflächen. Ø Niedrige oder krustenförmige Wuchsform Um in beströmten Gebieten zu überleben ist eine krustenförmige (d.h. eine eher breite und flache) Wuchsform des Epibionten von Vorteil, da sie den Strömungswiderstand der epibiotischen Assoziation begrenzt. Ø Asexuelle Vermehrung oder Modularität (Wachstum durch Vervielfältigung ähnlicher Funktionseinheiten) Durch asexuelle Vermehrung oder Modularität kann das neu besetzte Substrat optimal genutzt und durch Wachstum neu produzierte Oberflächen schnell besetzt werden.
Spezifische Epibionten findet man also eher auf sehr ungünstigen Oberflächen, da für die Besiedlung solcher Basibionten eine spezielle Anpassung erforderlich ist. Ansonsten tauchen nur wenige Fälle auf, in denen Epibionten artspezifisch siedeln oder nur auf bestimmten Organen einer Basibiontenart zu finden sind. Die meisten Epibiontenarten siedeln unselektiv auf Basibionten verschiedener Arten, Klassen oder Reiche, zu dem siedeln viele Epibionten auch auf nicht-lebenden Hartsubstraten.
3. Positive und negative Effekte der EpibiosisPotentielle Basibionten haben zahlreiche kombinierbare Verteidigungsmechanismen für die Epibiontenabwehr. Z.B. Strandkrabbe (Carcinus maenas): Häutung + Eingraben + antialgale Toxine (+ Milieuwechsel + Repellents) Miesmuschel (Mytilus edulis): Periostracum – Aktivität + kumulative Filtration ( + Putzen)
Nun stellt sich die Frage nach den Kosten dieser Verteidigungsmechanismen für die Fitness des Basibionten. Bei einigen ist der Besiedlungsschutz ein einfacher Nebeneffekt notwendiger Vorgänge, z.B. die Häutung von Krebsen dient in erster Linie dem Wachstum des Tieres und hat zum Nebeneffekt, dass der Epibiont mit der Haut abgestreift wird. Das Eingraben und die Nachtaktivität dient ebenfalls nur in zweiter Linie als Verteidigung, eigentlich dient dies als Schutz vor Fressfeinden. All diese als Nebeneffekt auftretende Verteidigungsmechanismen bewirken für den Basibiont keinerlei zusätzliche Kosten und wirken sich daher auch nicht negativ auf seine Fitness aus. Es gibt aber auch Verteidigungsmechanismen, die vermutlich erhebliche Stoffwechselkosten für den Basibiont verursachen. Hierüber kann jedoch nur spekuliert werden, da es hierzu noch keinerlei Untersuchungen gibt. Die kostenverursachenden Verteidigungsmaßnahmen wären z.B. Putzverhalten, kontinuierliche oder sporadische Schleimabsonderung und die Häutung von weichhäutigen Organismen. Die Kosten hierfür sind vom Nahrungsangebot für den Basibiont abhängig. Bei wenig vorhandener Nahrung konkurrieren Verteidigungskosten mit anderen Stoffwechselposten wie Wachstum und Vermehrung. Den Einsatz der kostenverursachenden Verteidigungsmaßnahmen erfolgt allerdings erst, wenn die durch den Aufwuchs entstehenden negativen Effekte größer sind, als die negativen Effekte, die durch die Verteidigung entstehen. Einen Überblick über die möglichen Vor- und Nachteile für den Basi- und Epibionten zeigt die nachfolgende Tabelle.
In der Vorliegenden Tabelle muss zwischen direkten Effekten (ohne Beteiligung dritter Arten) und indirekten Effekten (der Einfluss der Epibionten wird erst durch die Interaktion mit nicht epibiotisch assoziierten Arten hervorgerufen) unterschieden werden. Da das vollständige Besprechen dieser Tabelle zu weit führen würde hier nur zwei Erklärungen:
Hierbei handelt es sich um einen indirekten Effekt, der Basibiont überlebt hier, auf Grund seines epibiontischen Schutzschildes.
Hierbei handelt es sich ebenfalls um einen indirekten Effekt, der Basibiont wird gegenüber Fraßfeinden zusätzlich gefährdet, da er einen attraktiven Epibiont trägt, oder weil seine Auffälligkeit (Größe, Farbe) durch den Aufwuchs erhöht wird. [1] Dieser Fall wird mit dem – von Wahl (1996) als unglücklich, da er anthropozentrisch sei, gewählten – Begriff Fouling bezeichnet. Er umfasst sowohl den Aufwuchs auf totem Substrat als auch die Besiedelung auf jeglichem Substrat. [2] vgl. Campbell/ Reece 2003, S. 643 [3] vgl. Campbell/ Reece 2003, S. 643
Danke für die Bereitstellung von Informationen von den Teilnehmern des Meeresökologieseminars der Universität Flensburg SS2005. |